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Synapse – hemmende und erregende Synapsen

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Sabine Basine
Synapse – hemmende und erregende Synapsen
lernst du in der 11. Klasse - 12. Klasse - 13. Klasse

Grundlagen zum Thema Synapse – hemmende und erregende Synapsen

Erregende und hemmende Synapsen Biologie – Grundlagen

In diesem Text erklären wir dir den Unterschied zwischen einer hemmenden und einer erregenden Synapse und wie die Verrechnung von Signalen hemmender und erregender Synapsen an der darauffolgenden Nervenzelle funktioniert.

In diesem Video (Synapse – Aufbau und Funktion) hast du bereits gelernt, wie Synapsen aufgebaut sind und wie sie funktionieren. Im folgenden Abschnitt wiederholen wir den Ablauf der Erregungsübertragung an der Synapse noch einmal kurz.

Aufbau und Funktion einer Synapse – Wiederholung

Ein Aktionspotenzial ist ein schneller, durch Ionenflüsse verursachter Anstieg des negativen Ruhepotenzials einer Zelle zu einem positiven Membranpotenzial. Es wird über die langen Fortsätze der Nervenzelle, die Axone, auf Folgezellen übertragen.

Kommt ein Aktionspotenzial am Axonendknöpfchen an, das auch als Präsynapse bezeichnet wird, öffnen sich Calciumkanäle, sodass positiv geladene Calciumionen in das Innere der Präsynapse einströmen.
Dadurch wandern synaptische Bläschen, sogenannte Vesikel, zur präsynaptischen Membran. Die Vesikel sind gefüllt mit Botenstoffen, den Neurotransmittern, die aus den Vesikeln in den synaptischen Spalt freigesetzt werden.
Dort können die Transmitter an Rezeptoren der postsynaptischen Membran andocken. Diese Rezeptoren sind mit Ionenkanälen verbunden, durch deren Öffnung Natriumionen in das Innere der Postsynapse strömen und dort zu einer Änderung des Membranpotenzials führen. Da diese Potenzialänderungen durch die Bindung der Neurotransmitter an Rezeptoren entstehen, nennt man sie Rezeptorpotenziale.

Rezeptorpotenzial – Definition

Wie bereits beschrieben ist ein Rezeptorpotenzial eine Änderung des Membranpotenzials. Ein Rezeptorpotenzial funktioniert aber nicht wie ein Aktionspotenzial nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip, sondern es kann sowohl in seiner Stärke als auch in seiner Ausrichtung, die sowohl positiv als auch negativ sein kann, variieren.
Man unterscheidet daher zwischen erregenden Rezeptorpotenzialen an der Postsynapse, den erregenden postsynaptischen Potenzialen (EPSP), und hemmenden bzw. inhibitorischen postsynaptischen Potenzialen (IPSP). Sie entstehen durch hemmende oder erregende Synapsen. Was eine erregende oder hemmende Synapse ist und wie genau sie funktionieren, das erklären wir dir in den nächsten Abschnitten.

Erregende Synapse – Definition und Funktion

Erregende Synapsen haben immer die Funktion, eine Depolarisation weiterzuleiten. Das heißt, dass ihre erregenden Signale in einer Nervenzelle zur Auslösung eines Aktionspotenzials am Axonhügel oder in einer Zielzelle zu einer Reaktion auf die Erregung führen können. Transmitter von erregenden Synapsen sind stets Stoffe, die an der postsynaptischen Membran zu einem Einstrom von positiv geladenen Natriumionen, also einer Depolarisation und damit einem EPSP führen.
Je mehr Aktionspotenziale dabei durch die erregende Synapse geleitet werden, umso mehr Neurotransmitter schüttet sie aus und umso stärker ist das EPSP an der Postsynapse.

Ein Beispiel für eine erregende Synapse ist die acetylcholinerge Synapse, die als Antwort auf eine Erregung den Neurotransmitter Acetylcholin in den synaptischen Spalt ausschüttet. Eine Zielzelle für Acetylcholin kann beispielsweise eine Muskelfaser sein, die durch das sich ausbreitende EPSP kontrahiert.

Hemmende Synapse – Definition und Funktion

Die grundlegenden Prinzipien einer hemmenden Synapse sind beinahe identisch zu denen einer erregenden Synapse. Ein Aktionspotenzial führt über einen Calciumioneneinstrom an der Präsynapse zur Freisetzung von Neurotransmittern in den synaptischen Spalt. Der Unterschied liegt lediglich darin, dass hemmende Synapsen die Stärke der Depolarisation vermindern und dadurch der Weiterleitung einer Depolarisation entgegenwirken.

Transmitter von hemmenden Synapsen sind Stoffe, die an der postsynaptischen Membran zu einem Einstrom von negativ geladenen Chloridionen und/oder dem Ausstrom von positiv geladenen Kaliumionen führen. Beides führt dazu, dass das Membranpotenzial der Postsynapse oder Zielzelle negativer wird, was als Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran oder als IPSP bezeichnet wird.
Wieder gilt: Je mehr Aktionspotenziale in der hemmenden Synapse ankommen, umso mehr Neurotransmitter schüttet sie aus und umso stärker ist die Hyperpolarisation und das IPSP an der Postsynapse.

Ein Beispiel für eine hemmende Synapse ist die GABA ausschüttende Synapse. GABA ist dabei die Abkürzung für den Neurotransmitter Gamma-Amino-Buttersäure, wobei das hintere A für das Wort acid (englisch für „Säure“) steht. Ihre Funktion ist hauptsächlich das Abschwächen von erregenden Signalen im Zentralnervensystem. Damit verhindern hemmende Synapsen Übererregungen, die im Extremfall zu Starrkrämpfen führen können. Doch sie hat auch einige spezielle Funktionen, wie zum Beispiel die Vermittlung von Schlaf im Gehirn.

Doch wie genau kann so eine Übererregung verhindert werden? Das Zusammenspiel von hemmenden und erregenden Synapsen und die Verrechnung von EPSP und IPSP erklären wir dir im nächsten Abschnitt.

Verrechnung von EPSP und IPSP

Wie du dich sicher erinnerst, kann ein Aktionspotenzial immer nur am Axonhügel erzeugt werden und nur nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip. Ein Aktionspotenzial wird aber in der Regel nicht durch eine Erregung von einer einzigen Synapse erzeugt. Vielmehr werden in einer Zelle immer mehrere EPSP und IPSPS verrechnet. Man unterscheidet zwischen der räumlichen Summation und der zeitlichen Summation

Räumliche Summation

Stell dir vor, dass an den Dendriten einer Nervenzelle die Synapsen vieler verschiedener Nervenzelle anliegen. Die an den Dendriten erzeugten EPSP müssen also die komplette Nervenzelle durchqueren, um am Axonhügel die Reizschwelle zu überschreiten, damit ein Aktionspotenzial nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip entstehen kann.
Je mehr erregende Synapsen also an der verrechnenden Nervenzelle anliegen, umso mehr EPSP können gebildet werden. Diese EPSP kommen in der Zelle zusammen und werden summiert. So wird die Reizschwelle am Axonhügel schneller überschritten und ein Aktionspotenzial kann gebildet werden. Diesen Prozess bezeichnet man als räumliche Summation.

Stell dir nun weiter vor, dass an den Dendriten nicht nur erregende, sondern auch hemmende Synapsen anliegen. Diese hemmenden Synapsen erzeugen IPSP, die die EPSP abschwächen. Je mehr hemmende Synapsen an der verrechnenden Nervenzelle anliegen, umso mehr IPSP werden gebildet und umso schwieriger ist es für die erregenden Nervenzellen, die Zielzelle stark genug zu erregen, um die Reizschwelle am Axonhügel zu überschreiten und ein Aktionspotenzial zu erzeugen. Räumliche Summation ist demnach nichts anderes als die Berechnung der Summe aus positiven und negativen Signalen.

Stell dir nun einmal ganz stark vereinfacht vor, dass an einer speziellen Nervenzelle genau drei EPSP einer bestimmten Stärke nötig sind, um die Reizschwelle zu überschreiten. Dann würde es ausreichen, wenn drei erregende Synapsen jeweils ein EPSP erzeugen, um ein Aktionspotenzial am Axonhügel nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip zu erzeugen. Die Reizschwelle legen wir in diesem Beispiel also auf den Wert $+3$ fest.

Erzeugt nun aber zusätzlich zu den drei erregenden Synapsen noch eine hemmende Synapse ein IPSP $(-1)$, dann verrechnet der Axonhügel: $(+3) + (-1) = +2$.

$+2$ reicht nicht für eine Überschreitung der Reizschwelle aus, sodass nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip kein Aktionspotenzial ausgelöst wird, obwohl wie im ersten Beispiel drei erregende Synapsen ein Signal von $+3$ erzeugt haben. Die hemmende Synapse hat die Weiterleitung des Signals verhindert.

hemmende und erregende Synapsen Räumliche Summation

Abgesehen von der räumlichen Summation gibt es auch noch die zeitliche Summation, die wir dir nachfolgend erklären.

Zeitliche Summation

Unter der zeitlichen Summation versteht man die Verrechnung einzelner EPSP oder IPSP, die sehr kurz hintereinander durch die jeweils gleiche Synapse an einer Nervenzelle ankommen und zu einem Gesamtpotenzial verrechnet werden.

Da das etwas komplex klingt, möchten wir nun, dass du dir zur Veranschaulichung der zeitlichen Summation einmal Folgendes vorstellst:

  • Szenario 1: Jemand klingelt an deiner Tür. Deine normale Reaktion wäre, die Tür zu öffnen – es handelt sich also um ein positives Signal, was zu einer Reaktion führt.
  • Szenario 2: Jemand klingelt an deiner Tür, während du unter der Dusche stehst. In diesem Fall wirst du die Tür vermutlich nicht öffnen. Das Duschen ist damit ein negatives Signal, das die Reaktion verhindert.
  • Szenario 3: Die Person fängt an, ununterbrochen zu klingeln, bis du dich entscheidest, die Dusche abzustellen, dir ein Handtuch umzuwickeln und sofort die Tür zu öffnen. Die Hintereinanderschaltung vieler positiver Signale haben also das negative Signal überlagert und zu einer Reaktion geführt.

So funktioniert die zeitliche Summation. Wenn mehrere EPSP in schnellen Abständen durch die erregenden Synapsen erzeugt werden, dann reicht das eine IPSP der hemmenden Synapse nicht mehr aus, um die Weiterleitung zu verhindern. Überträgt man dies auf unser vorheriges Rechenbeispiel, dann senden die drei erregenden Synapsen diesmal in kurzem Abstand zwei positive Signale $(+2+2+2)$, während die eine hemmende Synapse nur ihr eines $-1$ sendet. Der Axonhügel der verrechnenden Synapse folgert demnach:

$(+2) + (+2) + (+2) + (-1) = (+6) + (-1) = +5$

Nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip kann diesmal ein Aktionspotenzial zur Weiterleitung des Reizes erzeugt werden, obwohl ebenfalls ein hemmendes Signal ausgesendet wurde.
Diese Rechnung war natürlich wieder stark vereinfacht dargestellt, um dir das Prinzip der zeitlichen Summation zu erklären.

Erregende und hemmende Synapsen – Zusammenfassung

In diesem Text haben wir dir einfach erklärt, was hemmende Synapsen und erregende Synapsen sind, wie sie funktionieren und wie ihre Signale in Form der räumlichen und zeitlichen Summation verrechnet werden. Im Anschluss an das Video und den Text kannst du dein Wissen in interaktiven Übungen überprüfen.

Transkript Synapse – hemmende und erregende Synapsen

Hallo, mein Name ist Sabine und in diesem Video möchte ich dir den Unterschied zwischen erregenden und hemmenden Synapsen erklären. Mit diesem Wissen verstehst du dann auch, die Informationsverarbeitung im Zellkörper des Neurons.

Zuerst eine kleine Wiederholung. Bisher hast du gelernt, dass wenn im Axonendköpfchen ein Aktionspotenzial ankommt, sich Kalziumkanäle öffnen und positiv geladenen Kalziumionen in das Innere des Axonendknöpfchens strömen. Dadurch können die synaptischen Bläschen, die einen Neurotransmitter enthalten, zur präsynaptischen Membran wandern und geben dann ihren Botenstoff in den synaptischen Spalt. Auf der postsynaptischen Membran dockt der Transmitter an einen Rezeptor an. Dadurch werden Ionenkanäle geöffnet, einströmendes Natrium polt nun die Membran um. Bei Muskelfasern hieß dieses Potenzial, das entstand, ein Plattenpotenzial. Allgemein bezeichnet man diese Depolarisation aber als EPSP, erregendes postsynaptisches Potenzial.

Die Prozesse an der hemmenden Synapse sind eigentlich recht ähnlich. Wenn ein Aktionspotenzial im Axonendknöpfchen ankommt, werden auch hier wieder Kalziumionen dafür sorgen, dass die synaptischen Bläschen mit der präsynaptischen Membran verschmelzen können und den Transmitter in den Spalt geben. Wenn der Transmitter nun in seiner postsynaptischen Membran auf einen Rezeptor trifft, werden auch hier Ionenkanäle geöffnet. Aber diesmal für Chloridionen und oder Kaliumionen. Die Chloridionen strömen in das Zellinnere und die Kaliumionen verstärkt in die Zwischenzellflüssigkeit. Dadurch wird das Ruhepotenzial der postsynaptischen Membran negativer, also es gibt eine Hyperpolarisation. Das nun entstandene Potenzial nennt man HPSP/IPSP. Ausgeschrieben bedeutet HPSP "hemmendes postsynaptisches Potenzial" und IPSP "Inhibitorisches postsynaptisches Potenzial". Im weiteren Verlauf des Films werde ich immer HPSP benutzen, weil ich mir das persönlich besser merken kann als "Inhibitorisches postsynaptisches Potenzial". Aber beide Begriffe sind durchaus gleichberechtigt.

Hemmende Synapsen sind wichtig für unseren Körper, da sie der Gegenspieler zu den erregenden sind. Dadurch können Übererregungen verhindert werden, die im Extremfall zu Starrkrämpfen führen könnten. Synapsen liegen meist an den Dendriten oder am Zellkörper des Folgeneurons an, aber manchmal können sie auch am Ende des Axons vorkommen und regeln dort die Menge des freigesetzten Neurotransmitters. Zuerst soll eine erregende Synapse am Axonendköpfchen anliegen. Wenn ein Aktionspotenzial einläuft, sorgt diese erregende Synapse dafür, dass die Kaliumkanäle geschlossen werden, die für die Rückpolung der Membran zuständig sind. Das heißt, der Zustand des Ruhepotenzials wird viel später erreicht. Im Gegensatz zu einem normalen Aktionspotenzial hält dieses Aktionspotenzial viel länger an, und dadurch schüttet das Axonendknöpfchen viel mehr Neurotransmitter in den synaptischen Spalt. Eine hemmende Synapse sorgt dafür, dass im Axonendköpfchen zusätzliche Kaliumkanäle geöffnet werden. Das heißt, ein einkommendes Aktionspotenzial wird abgeschwächt, da ja die Membran negativer geladen ist. Daraus folgt, dass viel weniger Neurotransmitter in den synaptischen Spalt gegeben werden kann. Nun kommen wir zur Informationsverarbeitung. Als 1. musst du wissen, dass Aktionspotenziale nur im Axon der Nervenzelle entstehen können. weil es nur hier spannungsgesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle gibt. Erregende postsynaptische Potenziale und hemmende postsynaptische Potenziale kommen in den Dendriten und am Zellkörper der Nervenzelle vor. Erregende bzw. hemmende postsynaptische Potenziale, die an der Synapse gebildet werden, breiten sich Richtung Zellkörper und Axonhügel aus. Sie werden nicht fortgeleitet, wie z. B. Aktionspotenziale. Die Höhe von erregenden postsynaptischen Potenzialen nimmt mit zunehmender Entfernung der Synapse ab.

Das heißt, eine einzige Synapse kann bei einem Folgeneuron noch keine Depolarisation im Axonhügel hervorrufen. Daher gibt es auch die räumliche Summation. Eine Nervenzelle besitzt viele erregende Synapsen. Und wenn davon mehrere erregt werden, summieren sich die einzelnen erregenden Potenziale. Wenn der Schwellenwert im Axonhügel erreicht wird, entsteht ein Aktionspotenzial, dass dann weitergeleitet wird.

Ist der zeitliche Abstand zwischen Aktionspotenzialen sehr kurz, d.h. es gibt eine sehr hohe Frequenz an Aktionspotenzialen, ist das erste erregende postsynaptische Potenzial noch nicht ganz abgefangen. Das heißt, es kann sich mit einem 2. erregenden Potenzial überlagern, das nennt man dann zeitliche Summation. Dadurch kommt es zu einer länger anhaltenden Depolarisation des Axonhügels. Und wenn der Schwellenwert überschritten ist, kann auch hier ein Aktionspotenzial weitergeleitet werden.

Jetzt musst du noch wissen, dass hemmende und erregende Potenziale gegensinnig sind, wie + und -, aber das konnte man sich ja schon fast denken. Der Axonhügel funktioniert dann wie ein Rechenzentrum, der die positive und negative Wirkung der Potenziale zusammenrechnet. Die wird dann in die Frequenz an neuen Aktionspotenzialen übersetzt, die dann im Axon weitergeleitet werden. Die Frequenz am neuen Aktionspotenzialen ist umso höher, je stärker der Axonhügel depolarisiert wurde.

Ich hoffe dieser Film konnte dir beim Lernen helfen und ich bedanke mich sehr bei dir für das Zusehen. Hoffentlich bis bald, Sabine.

7 Kommentare
7 Kommentare
  1. Hallo Jasamin, vielen Dank für deine Frage.
    Die Kaliumkanäle befinden sich an der postsynaptischen Membran. Durch die Bindung von Neurotransmittern an einen Rezeptor werden zunächst Na+-Kanäle (ebenfalls an der postsynaptischen Membran) geöffnet und Natrium strömt ein. Als Ausgleich für die eingeströmten Natrium-Ionen werden dann die Kaliumkanäle geöffnet, sodass Kalium-Ionen aus der Postsynapse in den synaptischen Spalt strömen.
    Viele Grüße aus der Redaktion!

    Von Patimiller, vor mehr als 3 Jahren
  2. Sehr schönes Video! Ich habe nur nicht ganz verstanden, welche Kaliumkanäle bei Minute 3:00 gemeint sind. Gibt es an der präsynaptischen Membran Kaliumkanäle?

    Von Deleted User 1407956, vor mehr als 3 Jahren
  3. Hi, wie immer ein super informatives Video! Ich würde mich jedoch über ein bisschen mehr Aufgaben freuen.

    Von Tanja K., vor etwa 6 Jahren
  4. Hallo :) Ja da hast du Recht. Das Alles-oder-nichts-Prinzip löst ein immer gleich starkes AP aus, dieses wandert dann unverändert bis zum Synapsenendknöpfchen. Eine Hemmende Synapse kann das Membranpotential im Endknöpfchen jedoch beeinflussen. So werden weniger Transmitter freigegeben und das EPSP (erregnde postsynaptische Potential) wird geringer ausfallen.

    Von Marcel S., vor fast 10 Jahren
  5. Gilt nicht das Alles-oder-Nichts-Gesetz? Wenn doch, dann kann sich die Amplitude des APs nicht verringern? (s. Minute 3:44)

    Von Khangholi 1, vor fast 10 Jahren
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Synapse – hemmende und erregende Synapsen Übung

Du möchtest dein gelerntes Wissen anwenden? Mit den Aufgaben zum Video Synapse – hemmende und erregende Synapsen kannst du es wiederholen und üben.
  • Benenne die jeweiligen Wirkungen von De- und Hyperpolarisation sowie der zeitlichen und räumlichen Summation.

    Tipps

    Bei einer Depolarisation strömen positiv geladene Natrium-Ionen in die Zelle ein.

    Bei einer Depolarisation können Aktionspotentiale entstehen, wenn ein Schwellenwert überschritten wird.

    Lösung

    Bei einer Depolarisation verändert sich die Membranspannung hin zu positiveren Werten.

    Bei einer Hyperpolarisation verändert sich die Membranspannung hin zu negativeren Werten.

    Ein EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) löst eine Depolarisation an der postsynaptischen Membran aus.

    Ein HPSP (hemmendes postsynaptisches Potential) löst eine Hyperpolarisation an der postsynaptischen Membran aus.

    Bei der zeitlichen Summation kommen innerhalb einer kurzen Zeit viele APs von einer Synapse an.

    Bei der räumlichen Summation kommen mehrere APs von mehreren Synapsen an.

  • Beschreibe den Vorgang, der an einer hemmenden Synapse stattfindet.

    Tipps

    Calcium-Ionen wirken auf Vesikel.

    Lösung

    Ein Aktionspotential kommt an der hemmenden Synapse an.

    Durch das AP öffnen sich Calcium-Kanäle an der hemmenden Synapse.

    Calcium-Ionen strömen ein.

    Vesikel wandern zur präsynaptischen Membran und verschmelzen mit ihr.

    Neurotransmitter werden aus den Vesikeln in den synaptischen Spalt freigesetzt.

    Die Neurotransmitter binden an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran.

    Ionenkanäle öffnen sich.

    Chlorid-Ionen strömen in die nachgeschaltete Zelle und Kalium-Ionen in den synaptischen Spalt.

    Das Ruhepotential an der postsynaptischen Membran wird negativer und es findet eine Hyperpolarisation statt.

    So entsteht ein hemmendes postsynaptisches Potential (HPSP).

  • Vergleiche EPSP und HPSP.

    Tipps

    Nach einem EPSP strömen positiv geladene Ionen in die Zelle ein.

    Lösung

    Ein EPSP ist ein erregendes postsynaptisches Potential. Eine erregende Synapse schüttet Neurotransmitter aus, die Natrium-Kanäle an der postsynaptischen Membran öffnen. Dadurch entsteht eine Depolarisation. Die Aktionspotentiale in der nachgeschalteten Nervenzelle können durch EPSPs verlängert werden.

    Ein HPSP ist ein hemmendes postsynaptisches Potential. Eine hemmende Synapse schüttet Neurotransmitter aus, die Chlorid-Kanäle an der postsynaptischen Membran öffnen. Dadurch wird sie hyperpolarisiert. Die Aktionspotentiale in der nachgeschalteten Nervenzelle können durch HPSPs abgeschwächt werden. So werden Übererregungen und Starrkrämpfe verhindert.

  • Interpretiere die vorliegenden Diagramme und Graphen der unterschwelligen Erregungen.

    Tipps

    Bei einer zeitlichen Summation kommen mindestens zwei Reize nacheinander an.

    „IPSI“ und „HPSP“ sind das Gleiche.

    Lösung

    Bei der räumlichen Summation summieren sich Potentiale in einer Nervenzelle, die von mehreren Synapsen gleichzeitig ankommen.

    Bei der zeitlichen Summation kommen kurz nacheinander Potentiale von einer Synapse an die Nervenzelle an. Die einzelnen Schübe werden aufsummiert.

    Ein AP entsteht nur bei Erreichen des Schwellenwertes. Dies kann durch ein einzelnes, starkes EPSP oder eine Summation geschehen.

    Ein AP kann nicht durch ein HPSP bzw. IPSP ausgelöst werden.

  • Nenne mindestens drei Eigenschaften des HPSP.

    Tipps

    HPSP wird auch mit IPSP als „inhibitorisches postsynaptisches Potential“ abgekürzt.

    Drei Aussagen über das HPSP sind richtig.

    Lösung

    HPSP bedeutet hemmendes postsynaptisches Potential.

    HPSP ist der Gegenspieler des EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) und kann Starrkrämpfe verhindern.

    Ein HPSP kann Übererregungen verhindern.

    Ein HPSP führt zu einer Hyperpolarisation an der postsynaptischen Membran.

    HPSPs werden mit EPSPs am Axonhügel verrechnet. Wenn die HPSPs stärker sind, wird kein Aktionspotential ausgelöst.

  • Werte aus, wie erregende und hemmende Potentiale am Axonhügel verrechnet werden, wenn jene nahezu zeitgleich ankommen.

    Tipps

    Die postsynaptischen Potentiale in diesem Beispiel werden von mehreren Synapsen hervorgerufen.

    Lösung

    Der Axonhügel wird in Summe depolarisiert.

    Durch die räumliche Summation wird ein Aktionspotential im Neuron ausgelöst, wenn der Schwellenwert überschritten wird. Eine zeitliche Summation findet hier nicht statt, da die Potentiale von mehreren Synapsen ankommen.