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Glykolyse – Bedeutung und Bilanz

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Mtoto
Glykolyse – Bedeutung und Bilanz
lernst du in der Sekundarstufe 5. Klasse - 6. Klasse

Grundlagen zum Thema Glykolyse – Bedeutung und Bilanz

Inhalt

Glykolyse – Biologie

Unser Gehirn und unsere Muskeln brauchen ständig Energie, um zu funktionieren. Doch wie produziert unser Körper diese Energie und in welcher Form? Der Prozess, der Energie liefert, heißt Zellatmung. Die Glykolyse (auch Glycolyse) stellt dabei den ersten Schritt der Zellatmung dar. Erst 1940 konnte dieser Stoffwechselweg vollständig aufgeklärt werden. Einen großen Beitrag leisteten die Forscher Gustav Embden, Otto Meyerhof und Jakub Karol Parnas, weswegen die Glykolyse manchmal auch als Embden‑Meyerhof‑Parnas‑Weg bezeichnet wird.

Glykolyse – Definition
Die Glykolyse ist ein essenzieller Stoffwechselweg. Sie beschreibt schrittweise den Abbau von Glucose (Traubenzucker) zu Pyruvat, einem wichtigen Zwischenprodukt der Zellatmung. Dabei wird das Energieäquivalent Adenosintriphosphat, kurz ATP, gebildet.
ATP besitzt drei Phosphatreste (P). Wird ein Phosphatrest abgespalten, entsteht Adenosindiphosphat, kurz ADP, und Energie wird freigesetzt. Sowohl ATP als auch ADP kommen frei in der Zelle vor. Der Ort der Glykolyse ist das Zellplasma.
Die Glykolyse ist in der Evolution einer der ältesten Stoffwechselprozesse, den viele Organismen zur Energiegewinnung nutzen. Sie ist ein anaerober Prozess und benötigt daher keinen Sauerstoff. Das ist ein Indiz dafür, dass sich dieser Prozess entwickelte, noch bevor sich unsere heutige Atmosphäre gebildet hat. Die jetzige Atmosphäre zeichnet sich durch einen hohen Sauerstoffanteil aus, den es in der Uratmosphäre nicht gab.

Die Glykolysegleichung
Betrachtet man die Nettogleichung der Glykolyse, wird ein Molekül Glucose in zwei Moleküle Pyruvat umgewandelt. Dabei entstehen zwei Moleküle ATP.

$ \text{Glucose} + 2~\text{Phosphat }+ 2~\text{NAD}^+ \longrightarrow 2~\text{Pyruvat} + 2~\text{ATP} + 2~\text{NADH/H}^+ + 2~\text{H}_2\text{O} $

NAD ist ein wichtiges Coenzym und ist an vielen Redoxreaktionen im Stoffwechsel beteiligt. In Form von NAD$^+$ ist es ein Oxidationsmittel, NADH/H$^+$ dient als Reduktionsmittel.

Glykolyse – Ablauf

Was passiert bei der Glykolyse? Im Laufe der Glykolyse wird durch Phosphorylierung und Oxidation Energie frei. Als Endprodukt entsteht Pyruvat, eine Triose mit drei Kohlenstoffatomen.
Den gesamten Reaktionsverlauf kann man in zwei Phasen einteilen:

  • 1. Phase: Vorbereitungsphase (Phosphorylierung der Glucose und Spaltung in C$_3$-Fragmente)
  • 2. Phase: Ertragsphase (Umwandlung in Pyruvat)

Betrachten wir die Phasen im Detail:

Die erste Phase der Glykolyse wird auch als Vorbereitungsphase bezeichnet. Hier muss erst einmal Energie in Form von ATP investiert werden, um Glucose in zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat umzuwandeln. Glucose besteht aus sechs Kohlenstoffatomen und zählt daher zu den Hexosen. Im ersten Schritt wird an die Glucose eine Phosphatgruppe angehängt. Dieser Schritt heißt auch Phosphorylierung und wird von dem Enzym Hexokinase katalysiert. Es entsteht Glucose‑6‑phosphat. Dieser Schritt verbraucht Energie und ein Molekül ATP wird zu ADP umgewandelt. Als Nächstes erfolgt die Isomerisierung zu Fructose‑6‑phosphat, katalysiert von dem Enzym Glucose‑6‑phosphat‑isomerase. Dabei ändert sich die Ringstruktur, ohne dass sich die Summenformel ändert. Es schließt sich eine zweite Phosphorylierung, katalysiert von Phosphofructokinase, an und Fructose‑1,6‑bisphosphat entsteht, wieder unter Verbrauch von einem Molekül ATP.

Glykolyse Vorbereitungsphase

Der zweite Schritt der Vorbereitungsphase beschreibt die Spaltung des C$_6$-Kohlenhydrats (Hexose) in zwei C$_3$-Fragmente (Triosen). Fructose‑1,6‑bisphosphat wird in die Triosen Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd‑3‑phosphat gespalten. Beide Moleküle besitzen je eine Phosphatgruppe und sind ineinander umwandelbar, jedoch kann nur die Variante des Glycerinaldehyd‑3‑phosphats in der Glykolyse weiterverwendet werden.

Glykolyse Spaltung C3-Fragmente

Die zweite Phase der Glykolyse wird auch als Ertragsphase bezeichnet. In der Ertragsphase wird Energie frei. Die nachfolgenden Reaktionen laufen je Glucosemolekül zweimal ab, da am Ende der Vorbereitungsphase zwei Triosen entstanden sind. Zunächst wird Glycerinaldehyd‑3‑phosphat durch Oxidation und Aufnahme einer Phosphatgruppe in 1,3‑Bisphosphoglycerat umgewandelt. Dabei werden zwei Wasserstoffatome auf das Coenzym NAD$^+$ übertragen. Es entsteht NADH/H$^+$. 1,3‑Bisphosphoglycerat überträgt eine seiner Phosphatgruppen auf ein Adenosindiphosphat, kurz ADP. Dadurch werden das erste ATP und 3‑Phosphoglycerat gebildet. Aus 3‑Phosphoglycerat entsteht durch Umlagerung 2‑Phosphoglycerat. Im vorletzten Schritt wird Wasser abgespalten und Phosphoenolpyruvat gebildet. Zuletzt wird die verbliebene Phosphatgruppe erneut an ein ADP abgegeben. Ein zweites ATP und Pyruvat als Endprodukt der Glykolyse entstehen.

Glykolyse Ertragsphase

Glykolyse – Energiebilanz
Wie schon zu Beginn angedeutet dient die Glykolyse der Energiegewinnung. Wie sieht die Energiebilanz nach den drei Stufen der Glykolyse aus? In der ersten Stufe werden zwei Moleküle ATP verbraucht. Nach der Spaltung in Triosen erfolgt die Umwandlung zu Pyruvat. Je Triose werden zwei Moleküle ATP und ein Coenzym NADH/H$^+$ gewonnen. Insgesamt bringt die dritte Stufe vier Moleküle ATP und zwei Coenzyme NADH/H$^+$.

Die Energiebilanz lässt sich in einer Gleichung wie folgt ausdrücken:

$ \underbrace{-2~\text{ATP}}_{\text{Vorbereitungsphase}} \underbrace{+4~\text{ATP}+2~\text{NADH/H}^+}_{\text{Ertragsphase}}=\underbrace{+2~\text{ATP}+2~\text{NADH/H}^+}_{\text{Gewinn}} $

NADH/H$^+$ ist im weiteren Verlauf der Zellatmung wichtig, um weitere Moleküle ATP zu gewinnen. Ein Großteil der Energie aus der Glucose steckt noch im Endprodukt Pyruvat, das im zweiten Schritt der Zellatmung, im Citratzyklus, umgesetzt wird.

Glykolyse – Bedeutung

Die Glykolyse nimmt eine zentrale Stellung in unserem Stoffwechsel ein. Sie liefert Energie in Form von ATP sowie NADH + H$^+$, ein wichtiges Reduktionsmittel. Als Endprodukt der Glykolyse entsteht Pyruvat, das die Basis für die Bildung von Fettsäuren, Aminosäuren und Porphyrinen (Hämoglobin und Chlorophyll) ist.
Die Glykolyse hat zudem einen Einfluss auf das Glucoselevel in unserem Blut, den Blutzuckerspiegel. Würde die Glykolyse ungehindert und ständig stattfinden, würde der Blutzuckerspiegel abfallen und einen lebensbedrohlichen Zustand einleiten. Damit das nicht passiert, wird die Glykolyse stark reguliert.

Glykolyse – Regulation
Sind wir aktiv, brauchen wir viel Energie. Ruhen wir, ist der Energiebedarf gering. Doch wie funktioniert die Regulation der Glykolyse? Enzyme, die irreversible, nicht umkehrbare, Reaktionen katalysieren, sind potenzielle Kontrollpunkte im Stoffwechsel. In der Glykolyse sind das drei Enzyme: Hexokinase, Phosphofructokinase und Pyruvatkinase. Die Phosphofructokinase ist der wichtigste Kontrollpunkt der Glykolyse in Säugetieren. Ist ATP im Überschuss, wird das Enzym gehemmt, der Prozess wird verlangsamt. Steigt der Energiebedarf durch Aktivität wieder an, steigt das Level von Adenosinmonophosphat (AMP) in der Zelle. AMP hebt die hemmende Wirkung von ATP auf und die Aktivität der Phosphofructokinase steigt wieder an. Die Glykolyse wird angeregt und in der Zelle wird mehr ATP produziert.

Transkript Glykolyse – Bedeutung und Bilanz

Hallo! Vor Prüfungen und wenn du dich beim Sport richtig schlapp fühlst, hast du bestimmt schon mal Traubenzucker gegessen. Das gibt neue Energie für Gehirn und Muskeln. Ein anderes Wort für Traubenzucker ist Glucose und es ist in allen Lebensmitteln mit Kohlenhydraten enthalten, zum Beispiel in Honig, Obst, Gemüse, Brot und Süßigkeiten. In diesem Video geht es um die Nutzbarmachung dieser Energie. Der erste Schritt dieser Zellatmung ist die Glykolyse. Du wirst mehr über den genauen Ablauf, die Energiebilanz und Regulation erfahren. Beginnen wir mit dem Ablauf. Zunächst solltest du wissen, dass Glucose eine Hexose ist, also aus sechs Kohlenstoffatomen besteht. Durch Umwandlung, wie Phosphorylierung und Oxidation, wird Energie frei, die in Form von ATP und NADH gespeichert wird. Außerdem entsteht Pyruvat, eine Triose mit drei Kohlenstoffatomen. Hier siehst du das Glucose-Molekül. Das kennst du schon aus dem Chemieunterricht. Als erstes wird es phosphoryliert. Das heißt, eine Phosphatgruppe wird angehangen. Dadurch ist das Molekül in der Zelle gefangen und kann der Glykolyse nicht mehr entkommen. Zugleich wird es aktiviert. Von Nachteil ist, dass für diesen Schritt Energie verbraucht wird, nämlich ein Molekül ATP. Das neu entstandene Glucose-6-phosphat wird zu Fruktose-6-phosphat umgebaut. Wieder unter Energieverbrauch entsteht Fruktose-1,6-bisphosphat durch eine zweite Phosphorylierung. Im vierten Schritt kommt es endlich zur Spaltung in zwei Triosen. Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat entstehen. Beide Moleküle besitzen je eine Phosphatgruppe und sind ineinander umwandelbar. Kommen wir zum eigentlichen Energiegewinn. Alles beginnt mit einer Oxidation. Zwei Wasserstoffatome werden auf den Akzeptor NAD+ übertragen. Es entsteht NADH und H und 1,3-Bisphosphoglycerat. Eine Phosphatgruppe wird in der folgenden Reaktion auf ADP übertragen. Das erste ATP wurde gebildet, außerdem 3-Phosphoglycerat. Da die Phosphatgruppe an ein anderes Kohlenstoffatom springt, entsteht 2-Phosphoglycerat. Im vorletzten Schritt wird Wasser abgespalten. Der neue Stoff heißt Phosphoenolpyruvat. Fast am Ende: Zuletzt wird die verbliebene Phosphatgruppe an ADP abgegeben. Ein zweites ATP entsteht und Pyruvat als Endprodukt der Glykolyse. Geschafft. Die Bilanz des Ganzen ist ein bisschen kompliziert. Zunächst einmal muss man verstehen, welche Stoffe entscheidend sind. Das ist zunächst ATP, Adenosintriphosphat. Dieser Stoff ist sehr energiereich und quasi für unseren Körper wie Benzin für ein Auto. Es ist unsere Energiewährung. Zu Beginn haben wir zwei ATP ausgegeben während der Phosphorylierung. Dann kam die Spaltung in Triosen. Pro Triose haben wir zwei ATP gewonnen und jeweils ein NADH. Das macht vier ATP und 2 NADH. Minus die zwei verbrauchten ATP vom Anfang bleiben zwei ATP und zwei NADH. NADH ist ein Reduktionsäquivalent, mit dem später im Verlauf der Atmungskette ATP gewonnen wird. Ein Großteil der Energie steckt aber immer noch im Endprodukt Pyruvat. Die wird im zweiten Schritt der Zellatmung freigesetzt, im Citratzyklus. Natürlich muss so ein Prozess auch reguliert werden. Brauchst du viel Energie, wird viel Energie in deinen Zellen nutzbar gemacht, brauchst du wenig, die Energieproduktion eingeschränkt. Hier siehst du noch einmal die ganze Reaktionskette. Kurz vor der Spaltung der Hexose in zwei Triosen setzt die Regulation an mit dem Enzym Phosphofruktokinase. Dieses Enzym katalysiert die Bildung von Fruktose-1,6-bisphosphat aus Fruktose-6-phosphat. Die Reaktion läuft also schneller ab. Ist viel ATP vorhanden, wird das Enzym gehemmt. Die Reaktion läuft langsamer ab und es wird weniger ATP gebildet. Hat die Zelle hingegen einen großen Energiebedarf, sind vor allem ADP und AMP vorhanden, also Adenosinmonophosphat mit nur einer Phosphatgruppe. Diese aktivieren den Katalysator Phosphofruktokinase. Die Glykolyse läuft schneller ab und in der Zelle wird mehr ATP produziert. Fassen wir noch einmal zusammen: Durch Phosphorylierung wird ein Glucose-Molekül aktiviert und kann die Zellmembran nicht mehr passieren. Unter Verbrauch von zwei ATP, also zweimaliger Phosphorylierung, entsteht Fruktose-1,6-bisphosphat. Die Hexose wird in zwei Triosen gespalten. Alle folgenden Reaktionen finden also zweimal statt. Durch Oxidation wird energiereiches NADH gebildet. In mehreren Schritten entsteht zweimal ATP und schließlich das Endprodukt Pyruvat, das in den Citratzyklus eingeht. Insgesamt werden zwei ATP verbraucht. Vier ATP und zwei Moleküle NADH entstehen. Die Energiegewinnung wird durch das Enzym Phosphofruktokinase reguliert, das durch ATP gehemmt wird und durch ADP und AMP aktiviert. Ich hoffe, du hast viel gelernt. Tschüss!

9 Kommentare

9 Kommentare
  1. Hallo Frau Stegner,
    da haben Sie völlig recht! Der Fehler wurde vermerkt und wird baldmöglichst korrigiert. Vielen Dank für den Hinweis!
    Liebe Grüße aus der Redaktion

    Von Tatjana Elbing, vor 6 Monaten
  2. Unglücklich dargestellt ist NAD+: wenn eine Dehydrierung stattfindet und dieses Molekül Wasserstoff aufnimmt, wird daraus nicht NADH und H, sondern NADH+H+- die Ladung des Moleküls kann nicht einfach verschwinden.

    Von Barbara Stegner, vor 7 Monaten
  3. also das ist mehr als nötig fürs abi lmaoo

    Von Alfred 4, vor 7 Monaten
  4. Hallo Hannes L.,
    vielen Dank für den Hinweis! Ich konnte allerdings keine entsprechenden Fehler feststellen.
    Wenn du die konkreten Stellen im Video, bei denen die Fachbegriffe vertauscht sein sollen, mit Minuten und Sekunden angibst, kann ich dir vielleicht weiterhelfen.
    Beste Grüße aus der Redaktion

    Von Tatjana Elbing, vor fast 2 Jahren
  5. In dem Video sind viele Fehler enthalten. Du vertauscht zum Beispiel die Phosphorylierung mit der Dephosphorylierung. Auch Hydrierung wurde mir der Dehydrierung vertauscht. Davon gesehen ein gutes Video...

    Von Hannes L., vor fast 2 Jahren
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Glykolyse – Bedeutung und Bilanz Übung

Du möchtest dein gelerntes Wissen anwenden? Mit den Aufgaben zum Video Glykolyse – Bedeutung und Bilanz kannst du es wiederholen und üben.
  • Fasse den grundlegenden Ablauf der Glykolyse zusammen.

    Tipps

    Glucose wird über zwei Zwischenschritte in Fructose-1,6-bisphosphat umgesetzt. Dabei werden 2 Moleküle $ATP$ investiert.

    Im weiteren Verlauf wird Fructose-1,6-bisphosphat gespalten und die Produkte in weiteren Zwischenschritten zu zwei Molekülen Pyruvat umgesetzt.

    Glycerinaldehyd-3-phosphat wird zu 1,3-Bisphosphoglycerat umgesetzt. Da dies zweimal geschieht, werden auch 2 Moleküle $NADH+H^+$ erzeugt.

    Lösung

    Grundlegend wird bei der Glykolyse ein Molekül Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat umgesetzt. Dafür werden zwei Moleküle $ATP$ investiert, später aber vier Moleküle $ATP$ und zwei Moleküle $NADH$ erzeugt. Als weiteres Produkt entsteht ein Molekül $H_2O$.

  • Stelle den Ablauf der Glykolyse grafisch dar.

    Tipps

    Bei der Glykolyse werden erst 2 Mol $ATP$ investiert. Bei den nächsten Zwischenschritten werden insgesamt 4 Mol $ATP$ gewonnen.

    Der Ausgangsstoff für die Glykolyse ist Traubenzucker.

    Lösung

    Glucose wird über zwei Zwischenschritte zu Fructose-1,6-bisphosphat umgewandelt. Dabei werden 2 Mol $ATP$ verbraucht. Fructose-1,6-bisphosphat (Hexose) wird im nächsten Schritt in zwei Triosen gespalten: Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat, wobei Letzteres im nächsten Schritt ebenfalls zu Glycerinaldehyd-3-phosphat umgebaut wird. Somit laufen alle nachfolgenden Reaktionen doppelt ab.
    Bis zur Bildung von Pyruvat konnte Energie in Form von 4 Mol $ATP$ und 2 Mol $NADH$ gebildet werden, außerdem entstehen 2 Mol $H_2O$.

    Zur Erinnerung: Mol ist die Einheit der Stoffmenge. Bei chemischen Reaktionen dient sie als Mengenangabe.

  • Erkläre die Regulatorfunktion der Phosphofruktokinase.

    Tipps

    Phosphofruktokinase katalysiert die Umwandlung von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat.

    Wenn viel ATP vorhanden ist, wird das Enzym Phosphofruktokinase in seiner Aktivität gehemmt. Es wandelt in der gleichen Zeit weniger Moleküle um als vorher.

    Lösung

    Wie du in der Abbildung rechts sehen kannst, katalysiert das Enzym Phosphofruktokinase die Umwandlung von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat. Der Katalysator steigert die Geschwindigkeit, mit der diese Umwandlung stattfindet.

    Ist viel ATP vorhanden, wird das Enzym gehemmt. Es wird also weniger Fructose-6-phosphat umgewandelt.

    Ist dagegen wenig ATP vorhanden, dafür aber viel ADP oder AMP, wird die Phosphofruktokinase aktiviert. Es wird wieder mehr Fructose-6-phosphat umgewandelt.

  • Ermittle die Energiebilanz der Glykolyse.

    Tipps

    Die Zellatmung ist in drei Abschnitte gegliedert. Sie beginnt mit der Glykolyse.

    Ein Mol Glucose wird bei der Glykolyse in zwei Mol Pyruvat umgesetzt.

    Bei der Glykolyse werden vier Mol $ATP$ gewonnen, allerdings wird in den ersten Zwischenschritten, bei der Umwandlung von Glucose zu Pyruvat, Energie in Form von 2 Mol $ATP$ investiert. Deshalb werden in der Nettoenergiebilanz 2 Mol $ATP$ angegeben.

    Lösung

    Puh, als LehrerIn hat man es manchmal nicht leicht, wenn es um die Korrektur von Klausuren geht. Schauen wir uns die fünf SchülerInnentexte mal genauer an:

    1. Bei der Glykolyse wird 1 Mol Glucose in 2 Mol Pyruvat umgewandelt (nicht in 1 Mol). Die ca. 38 Mol $ATP$ werden in der gesamten Zellatmung gewonnen – bei der Glykolyse „nur“ 2 Mol.
    2. Die Glykolyse hat mit der Fotosynthese nicht allzu viel zu tun, im Gegenteil: Die Zellatmung ist ja quasi eine gegenteilige Fotosynthese, wenn man sich die Nettobilanzen anschaut. Und Sonnenenergie entsteht natürlich nicht, weder bei der Fotosynthese noch bei der Zellatmung.
    3. Die Glykolyse ist der erste Abschnitt der Zellatmung. Die oxidative Decarboxylierung findet im Anschluss statt. Die Energiebilanz der Glykolyse sieht schon ziemlich gut aus, ein paar Fehler haben sich leider trotzdem eingeschlichen. Die korrekte Energiebilanz siehst du weiter unten.
    4. Wundervoll, hier ist alles richtig!
    5. Dass in der Atmungskette der Hauptanteil von ATP gebildet wird, ist hier eigentlich richtig erkannt worden. Allerdings werden auch in der Glykolyse netto 2 Mol $ATP$ gebildet, dazu auch noch 2 Mol $NADH$.
    Die Gesamtbilanz der Glykolyse kann folgendermaßen zusammengefasst werden:
    $Glucose + 2 ADP + 2 P_i + 2 NAD^+ \longrightarrow 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H^+ + 2 H_2O$.

  • Nenne Lebensmittel, die besonders viel Traubenzucker enthalten.

    Tipps

    Wenn Lebensmittel süß schmecken, enthalten sie in der Regel Glucose, also Traubenzucker.

    Äpfel enthalten viel Fruchtzucker (Fructose), welcher vom Körper in Traubenzucker (Glucose) umgebaut werden kann.

    Lösung

    Traubenzucker bzw. Glucose ist in vielen Lebensmitteln enthalten. Besonders viel Glucose enthalten Honig, Rosinen und Datteln, aber auch Obst, Brot, Nudeln, Reis und Süßigkeiten.
    Alle kohlenhydrathaltigen Lebensmittel enthalten Zucker. Während der Verdauung werden langkettige Kohlenhydrate (Stärke) gespalten. So kann der Körper Kohlenhydrate nutzen.

  • Gliedere die Glykolyse hinsichtlich der ablaufenden Zwischenschritte.

    Tipps

    Glucose-6-phosphat wird zu Fructose-6-phosphat umgesetzt.

    Fructose-1,6-bisphosphat wird in Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat aufgespalten.

    Bei der Umwandlung von 2-Phosphoglycerat zu Phosphoenolpyruvat wird $H_2O$ abgespalten.

    Lösung

    Hier siehst du noch einmal die Glykolyse mit allen Zwischenschritten.
    Denke daran, dass ab Glycerinaldehyd-3-phosphat alle weiteren Schritte doppelt ablaufen, da Glycerinaldehyd-3-phosphat zweimal gebildet wird (das eine Mal über das Zwischenprodukt Dihydroxyacetonphosphat).

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